Основы теории функциональной системы анохина. Проблема центра и переферии современной физиологии нервной деятельности Схема функциональной системы


(26.01.1898 - 05.03.1974)

П.К. Анохин - ученик и последователь академика И.П. Павлова, доктор медицинских наук, профессор, академик АН и АМН СССР, лауреат Государственной премии. Заведовал кафедрой нормальной физиологии ГМИ (1930-1934). Родоначальник нижегородской физиологической школы.

Петр Кузьмич Анохин родился 14 (27) января 1898 г. в Царицыне (ныне Волгоград) Саратовской губернии в семье железнодорожного рабочего, которая проживала в беднейшей части города, именовавшейся «Оврагом», в бревенчатом домишке.

Окончив высшее начальное училище, Петр Анохин в 1914 г. сдал экстерном экзамен за 6 классов реального училища и в следующем году поступил в землемерно-агрономическое училище в Новочеркасске.

Студенческие годы П. Анохина по времени совпали со сложнейшими, яркими политическими событиями в истории нашей страны. Революцию он принял как борьбу за справедливость. Революционная круговерть подхватила юношу и с головой окунула в круговорот Гражданской войны. П.К. Анохин участвовал в установлении советской власти на Дону, работал комиссаром по печати в Новочеркасске, редактором газеты «Красный Дон», однако очень скоро он осознал свое истинное предназначение.

В 1921 г. П.К. Анохин поступил в Петроградский государственный институт медицинских знаний (бывший Психоневрологический институт, созданный В.М. Бехтеревым), который окончил в 1926 г.

Надо сказать, что, будучи студентом первого курса П.К. Анохин почувствовал тягу к научно-исследовательской деятельности. Профессор В.М. Бехтерев навсегда заронил в душу молодого ученого интерес к проблемам изучения мозга и психики человека. В результате он пишет научную работу «Влияние мажорных и минорных комбинаций звуков на возбуждение и торможение в коре головного мозга», но в дальнейшем избирает другой путь. Ему интересны эксперименты с животными, с мозгом.

Такие возможности давала работа у академика И.П. Павлова. Их встреча состоялась в 1922 г. В лаборатории Военно-медицинской академии под руководством И.П. Павлова Анохин выполнил ряд работ по физиологии высшей нервной деятельности.

В 1926 г. П.К. Анохин был избран по конкурсу старшим ассистентом кафедры физиологии Ленинградского зоотехнического института. Там он получил хорошую методическую подготовку у представителей физиологической школы Н.Е. Введенского профессоров Ф.Е. Тура, Ю.М. Уфлянда, в результате выполнил интересную и оригинальную по замыслу работу по слюнной железе. В 1929 г. молодой исследователь на этой же кафедре получил самостоятельный доцентский курс.

В 1930 г. П.К. Анохин по рекомендации академика И.П. Павлова был принят в только что созданный Нижегородском медицинском институт. Ему поручается организация кафедры нормальной физиологии. Петр Кузьмич становится первым заведующим этой кафедрой.

Прибывший в институт молодой профессор сразу же стал популярной личностью. Его блестящие по стилю и глубокие по содержанию лекции легко запоминались. Способность остро ставить вопросы и по-деловому обсуждать их, эрудиция в сочетании с живым темпераментом - все это буквально зажигало сотрудников и студентов.

С приходом нового профессора в наш институт заметно оживилась работа научного студенческого кружка. В скором времени вокруг него сплотилась группа молодых людей, которые составили ядро его будущей школы и в дальнейшем стали его сподвижниками в науке.

На первом этапе своей деятельности в Горьковском медицинском институте П.К. Анохин предложил новую секреторно-двигательную методику. Среди работ этого периода, начатых в 1931 г., были исследования проблемы взаимоотношения центра и периферии нервной деятельности. В результате ученый пришел к выводу, что нервная система осуществляет свою интегративную деятельность не только по структурному, но и по специфически функциональному принципу.

Необходимо отметить, что центральной проблемой научных исследований профессора была разработка теории функциональных систем организма, которой он занимался с 1930 г.

Итогом работы коллектива, возглавляемого П.К. Анохиным, явился выход в свет в 1935 г. сборника работ «Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности», в котором впервые было сформулировано понятие функциональной системы как динамической морфофункциональной организации взаимодействующих компонентов, обеспечивающих полезный для организма приспособительный эффект. Формулировкой обратной афферентации по сути дела был завоеван приоритет нашей страны в физиологической кибернетике, что намного опередило рождение кибернетического направления в целом.

Широкое изучение функциональных систем организма привело профессора П.К. Анохина к формулировке оригинальных представлений о системной организации целостных приспособлений функций организма. Она явилась дальнейшим творческим развитием рефлекторной терапии, позволив раскрыть схему приспособительной деятельности, введя в нее новые понятия, такие как результат деятельности, акцептор результата действия, обратная афферентация о результате и др.

Изучение механизмов созревания функциональных систем в периоде онтогенетического развития функций привело ученого к формулировке нового принципа развития - системогенеза. Сущность теории системогенеза заключается в том, что к моменту рождения животных и человека в первую очередь созревают гетерохронно и избирательно те функциональные системы, которые обеспечивают выживание новорожденного сразу после рождения.

В дальнейшем использование теории функциональной системы в условиях патологии привело П.К. Анохина к разработке теории компенсации нарушенных функций. Основные восемь принципов этой теории широко применяются сейчас в практической медицине и физиологии.

На основании теории функциональной системы впервые в физиологии и патологии были вскрыты механизмы компенсаторных приспособлений в функциональной системе дыхания при тотальной резекции легкого у человека.

Кафедра нормальной физиологии уже в 1932 г. стала филиалом Всесоюзного института экспериментальной медицины (ВИЭМ), где профессор П.К. Анохин стал заведовать отделом общей физиологии высшей нервной деятельности.

В 1934 г. профессор Анохин вместе с филиалом был переведен в Москву, где ученый продолжил свои исследования, но еще в 1935 г. он приезжал в г. Горький, читал лекции, принимал участие в обсуждении научных вопросов.

В Москве была окончательно разработана структура ВИЭМ в составе 28 отделов, не считая филиалов. Профессор П.К. Анохин стал руководить отделом общей физиологии нервной деятельности.*

В 1938 г. вместе с Н.Н. Бурденко Анохин организовал и возглавил физиологический сектор в Институте нейрохирургии, которым руководил до 1945 г.

В годы Великой Отечественной войны Петр Кузьмич работал физиологом-нейрохирургом, являлся научным руководителем ряда крупных госпиталей. Самостоятельно оперировал раненых с травмами периферической нервной системы и достиг в этом направлении таких успехов, что его операции демонстрировали в качестве показательных с целью обучения хирургов правильно работать с нейротравмой.

Большое значение для практической медицины, и особенно для нейрохирургии, имели его многочисленные научные работы военного времени, такие как «Трансплантация нервов (о замещении дефектов нерва после ранения)», «Хирургическое лечение больших дефектов нерва», «Пластика нервов при военной травме периферической нервной системы» и др.

Сам подход к проблеме трансплантации, пластики определил, по существу, стратегические направления развития хирургии второй половины ХХ века.

В 1942 г. П.К. Анохин был избиран профессором биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.

В 1944 г. с его непосредственным участием была организована Академия медицинских наук СССР. П.К. Анохин стал ее действительным членом (1945 г.). С 1949 г.- он директор Института физиологии АМН СССР.

Летом 1950 г. разразилась печально известная Павловская сессия (никакая не научная, а политически запрограммированная), которая отбросила назад науку и практику биомедицины на десятилетия, дискредитируя во всем мире имя великого И.П. Павлова.

Это мероприятие было разыграно по сценарию «черной» сессии ВАСХНИЛ 1948 г. Это произошло под протекторатом «отца народов» В.И. Сталина. Были соответствующие выдвиженцы-исполнители, которые затем взяли монополию в науке. И.П. Павлов был ими представлен как светлый и застывший лик, шаг вправо или влево от его учения - гибель. Все, кто действительно развивали это учение - П.К. Анохин, Л.А. Орбели, И.С. Бериташвили, А.Д. Сперанский и многие другие - были дискредитированы, лишены возможности полноценной научно-исследовательской и педагогической деятельности и сняты с должностей (в лучшем случае). Так, например П.К. Анохин был отстранен от всех должностей и смог найти работу только в Рязани, заняв должность заведующего кафедрой нормальной физиологии в медицинском институте.

Политическая ситуация побудила Петра Кузьмича опубликовать в 1952 г. в физиологическом журнале статью «О принципиальной сущности моих ошибок в развитии учения И.П. Павлова и о путях их преодоления». Позже он писал, что диалектический материализм способен предупредить ошибочное отклонение ученого в его работе «непреодолимое для нас с идеологической точки зрения». Таким образом, Петр Кузьмич хотел жить и работать, а для этого лучше быть конформистом, а не убиенным борцом.

Разгон физиологии не был столь губителен, как генетики, и после смерти вождя все начало возвращаться на круги своя.

Уже в 1953 г. П.К. Анохин начал заведовать кафедрой высшей нервной деятельности Центрального института усовершенствования врачей, а в 1955 г. он возглавил кафедру нормальной физиологии I Московского медицинского института им. И.М. Сеченова.

С 1958 г. П.К. Анохин одновременно заведовал отделом нейрофизиологии Института нормальной и патологической физиологии АМН СССР, в 1966 г. был вновь избран действительным членом Академии наук СССР.

Ученый создал теорию функциональных систем организма как замкнутого циклического образования с наличием обратной информации о результате их действия. Им были определены узловые механизмы функциональной системы: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия. Результат действия, обратная афференция.

П.К. Анохин выдвинул предположение, что эмоции и мотивация являются обязательными компонентами функциональной системы, составляя весте с обстановочной и пусковой афференциями основу для афферентного синтеза (1966-1968).

Сформулированное ученым определение функциональной системы как замкнутой саморегулирующейся организации, все компоненты которой взаимодействуют достижению полезного для организма результата с постоянной сигнализацией о результате действия, дало приоритет нашей стране в физиологической кибернетике.

Во время посещения лаборатории П.К. Анохина в 1960 г основоположник кибернетики Норберт Винер признал, что исследования коллектива в области физиологической кибернетики намного опередили зарождение этого научного направления в других отраслях науки.

П.К. Анохин разработал секреторно-двигательную методику условных рефлексов (1932), ввел изучение вегетативных компонентов условного рефлекса как необходимого критерия состояния животного, дал новую трактовку механизма формирования внутреннего торможения (1935-1958), выяснил основную функцию лобных долей в целенаправленной деятельности (1949). Ученый одним из первых в Советском Союзе применил электроэнцефалографическую технику для анализа условно-рефлекторных реакций и тонкую электрофизиологическую методику для анализа закономерностей распространения возбуждений различной модальности по

афферентному нерву. П.К. Анохин установил специфический системный характер восходящих активаций коры мозга при реакциях различного биологического качества (1956-1962), выдвинул новое представление о природе и составе вызванного потенциала (1960-1964).

Сформулированные П.К. Анохиным принципы компенсации нарушенных функций широко используются в клинике для управления нейрореабилитационными процессами в неврологии и нейрохирургии.

П.К. Анохин уточнил механизмы приспособления и сопротивления организма в экстремальных условиях и выяснил ряд вопросов патогенеза нейрогенной формы гипертонической болезни (1960).

В 1968 г. ученый был награжден золотой медалью имени И.П. Павлова за серию блистательных работ по физиологии центральной нервной системы, за разработку нового направления нейрофизиологии - системного подхода функциональной организации мозга. В США на конгрессе физиологов он выступил с блестящим докладом «Конвергенция возбуждений на нейроне как основа интегративной деятельности мозга».

Эта идея конвергенции и интеграции различных рефлекторных путей сродни закону о доминанте А.А. Ухтомского.

Таким образом, П.К. Анохин стоял на основах таких гигантов, как И.П. Павлов, В.М. Бехтерев и А.А. Ухтомский.

Следует также отметить, что научные труды академика П.К. Анохина отличаются не только огромным количеством совершенно новых оригинальных фактов и методов исследования, но и смелостью высказываемых суждений. Он чутко реагировал на все новое, а дар предвидения позволил ему предсказывать наиболее плодотворные пути развития физиологии центральной нервной системы.

П.К. Анохиным создана большая научная школа, широко известная как у нас в стране, так и за рубежом. Под его руководством выполнено 25 докторских и 180 кандидатских диссертаций.

В разные периоды жизни он являлся членом Ученого медицинского совета Наркомата здравоохранения, членом Президиума АМН СССР, редактором физиологического отдела Большой медицинской энциклопедии, членом редколлегии «Физиологического журнала СССР имени И.М. Сеченова и др.

Личность академика Анохина привлекала к нему коллег и учеников, которым импонировали человеческие качества ученого: честность, доброта, внимание к людям. Петру Кузьмичу были чужды снобизм и высокомерие. Конечно, он далеко не всех пускал в свой внутренний мир, но тот, кто удостаивался этой чести, поражался духовному богатству, тонкости его натуры.

Так, по воспоминаниям и рассказам тех, кто с ним работал, Анохин-ученый обладал удивительным чувством целого, умением отделить существенное от второстепенного, ему было присуще «дисциплинированное воображение». Как и подобает истинному ученому, он умел дарить идеи без скудоумного опасения за их приоритет, никогда не стремился поставить свою фамилию с автором работы, которой он руководил. П.К. Анохин был прекрасным педагогом. Лекции читал ярко, размашисто, увлекая слушателей логикой и воображением.

Творческую жизнь Петра Кузьмича можно охарактеризовать как яркий пример содружества теории с практикой, эксперимента с клиникой. Он сотрудничал и с Н.Н. Бурденко, изучая травмы периферической нервной системы, и с А.В. Вишневским, разрабатывая физиологические аспекты анестезии и постпульмонэктомического синдрома.

П.К. Анохин дружил и с иностранными учеными, широко цитировал их еще в те годы, когда это называлось низкопоклонством и космополитизмом.

До последних дней жизни Анохин работал до 10-12 часов вечера, летние отпуска сокращал до минимума и никогда их не использовал полностью.

Петр Кузьмич объединял людей, наводил мосты между научными школами разных городов. «Он стоял на Шарике», - так говорил Н.И. Вавилов о стратегии поведения настоящего Ученого.

Небезынтересно знать, что академик П.К. Анохин не прерывал связи с нашим городом, в частности, с медицинским институтом: присылал телеграммы к юбилеям института, проводил встречи с коллегами кафедры нормальной физиологии (на кафедре нормальной физиологии и в музее НГМА бережно хранятся фотографии этих встреч).

29 июня 1978 г. на фасаде Главного здания Горьковского медицинского института была открыта мемориальная доска с барельефом академика АН и АМН СССР, лауреата Ленинской премии, основателя кафедры нормальной физиологии ГМИ Петра Кузьмича Анохина.

Работы П. К. Анохина и Н. А. Бернштейна представляют собой проявление новой линии в физиологии человека, связанной как с холистическим пониманием организма как неделимой целостности, развивающейся в непрерывном взаимодействии с окружающей средой, так и с возникшими чуть позже кибернетическими моделями целенаправленной активности, которые они предвосхитили.

Используя свою терминологию и несколько иначе расставляя акценты, П. К. Анохин также строил физиологию на новых основаниях, ставя в центр изучения «системы, обладающие способностью внутренней самоорганизации, динамически и адекватно приспосабливающие организм к изменению внешней обстановки». Ключевым понятием теории П. К. Анохина служит понятие функциональной системы. «Под функциональной системой мы понимаем такое сочетание процессов и механизмов, которое, формируясь динамически в зависимости от данной ситуации, непременно приводит к конечному приспособительному эффекту, полезному для организма как раз именно в этой ситуации». Она «представляет строго очерченную группу процессов и структур, объединенных для выполнения какой-либо определенной качественно своеобразной функции организма или акта его поведения».

Это разветвленный морфофизиологический аппарат, охватывающий все уровни и системы организма, «центрально-периферическое образование, в котором импульсы циркулируют как от центра к периферии, так и от периферии к центру («обратная афферентация»), что создает непрерывную информацию центральной нервной системы о достигнутых на периферии результатах». В каждый данный момент может реально существовать лишь одна функциональная система, что порождает несовместимость движений, входящих в разные функциональные системы.

Живой организм, таким образом, представляет собой частный случай саморегулирующейся системы, в структуру которой необходимо входят как минимум следующие элементы:

«1) эффектор (мотор), работа которого подлежит регулированию по данному параметру;

2) задающий элемент, вносящий тем или другим путем в систему требуемое значение регулируемого параметра;

3) рецептор, воспринимающий фактические текущие значения параметра и сигнализирующий о них каким-либо способом в прибор сличения;

4) прибор сличения, воспринимающий расхождение фактического и требуемого значений с его величиной и знаком;

5) устройство, перешифровывающее данные прибора сличения в коррекционные импульсы, подаваемые по обратной связи на регулятор;

6) регулятор, управляющий по данному параметру функционированием эффектора»…

Норберт Винер - основоположник кибернетики , которому принадлежит целый ряд работ, посвященных вопросам философии и методологии науки, роли научного познания в обществе, проблеме мироздания, анализу возможных последствий научно-технической революции, а также этике ученого. Кибернетикой в Древней Греции называли искусство кораблевождения. ("кибернетес" означает с греческого языка "рулевой", "кормчий". ) КИБЕРНЕТИКА (греч. - искусство управления) - наука об управлении, получении, передаче и преобразовании информации в кибернетических системах.

Интерес Винера к философской проблематике не случаен: известно, что вначале он собирался посвятить себя философии, получив уже в 18 лет докторскую степень и лишь затем, продолжая совершенствовать свое образование, под влиянием Рассела, отдал предпочтение математике. Тем не менее, Винер в своем научном творчестве неоднократно обращался к философским темам как в “докибернетический” период, так и при выработке проекта новой науки “об управлении и связи в животном и машине”.

Кибернетика - наука об общих законах управления в природе, обществе, живых организмах и машинах или же наука об управлении, связи и переработке информации. Объектом изучения являются динамические системы. Предметом - информационные процессы, связанные с управлением ими.

Пётр Кузьмич Анохин (14 (26) января 1898, Царицын — 5 марта 1974, Москва) — советский физиолог, создатель теории функциональных систем, академик АМН СССР и АН СССР, лауреат Ленинской премии.

В 1913 году окончил высшее начальное училище. Участвовал в Гражданской войне. В первые годы советской власти — комиссар по печати и главный редактор газеты «Красный Дон» в Новочеркасске. Случайная встреча с А.В. Луначарским, объезжавшим в этот период с агитпоездом войска Южного фронта, и беседа о желании заняться изучением мозга, чтобы «понять материальные механизмы человеческой души» становится знаковой в судьбе Анохина.

К осени 1921 года он получает вызов в Петроград и направление на учёбу в Ленинградский государственный институт медицинских знаний, (ГИМЗ), которым руководил В.М. Бехтерев.

Прослушав ряд лекций И.П. Павлова в Военно-медицинской академии, поступает работать в его лабораторию (1922). По окончании в 1926 году ГИМЗа избирается на должность старшего ассистента кафедры физиологии Ленинградского зоотехнического института (с 1928 г. — доцент).

В 1930 году П.К. Анохина, рекомендованного на конкурс И.П. Павловым, избирают профессором кафедры физиологии медицинского факультета Нижегородского университета. С 1938 года по приглашению Н.Н. Бурденко руководит психоневрологическим сектором Центрального нейрохирургического института, где занимается разработкой теории нервного рубца.

С началом Великой Отечественной войны осенью 1941 года вместе с ВИЭМ эвакуируется в Томск, где назначается руководителем нейрохирургического отделения травм периферической нервной системы. В 1942 году возвращается в Москву и назначается заведующим физиологической лабораторией в Институте нейрохирургии.

Осенью 1950 года на известной научной сессии, посвященной проблемам физиологического учения И.П. Павлова, критике подверглись новые научные направления, развиваемые учениками физиолога Л.А. Орбели, И.С. Бериташвили и А.Д. Сперанским и другими. Острое неприятие вызвала теория функциональных систем Анохина.

В результате П.К. Анохин был отстранен от работы в Институте физиологии и направлен в Рязань, где до 1952 года работал профессором кафедры физиологии медицинского института. С 1953 год по 1955 год заведует кафедрой физиологии и патологии высшей нервной деятельности Центрального института усовершенствования врачей в Москве.

В 1955 году — профессор кафедры нормальной физиологии 1-го Московского медицинского института имени И. М. Сеченова (ныне Московская медицинская академия).

Могила П.К. Анохина на Новодевичьем кладбище.

Книги (9)

Биология и нейрофизиология условного рефлекса

Монография содержит описание новейших достижений науки, обобщенных ведущим и авторитетным физиологом.

Автор поднимает широкий круг вопросов биологии, нейрофизиологии, нейрохимии, высшей нервной деятельности, нейрокибернетики и с разных сторон освещает главную проблему учения И. П. Павлова — нейрофизиологические механизмы условного рефлекса.

Иван Петрович Павлов

Написать научную биографию великого исследователя — это значит прежде всего восстановить творческую историю различных этапов его жизни, дать посильный анализ тех руководящих его идей, которые определили успех отдельных блестящих фактов.

Нет действия без причины — вот тезис, которого держался И. П. Павлов всю жизнь в своей научной творческой деятельности. Точно так же не может быть никаких серьезных научных открытий или обобщений, которые бы не были строго обусловлены предшествующими этапами научного развития, совокупностью знаний и общественным строем данной эпохи.

Избранные труды. Кибернетика функциональных систем

В предлагаемую вниманию читателей книгу вошли работы П.К. Анохина, опубликованные в разные годы в сборниках научных работ, трудах съездов и конференций, юбилейных изданиях.

В частности, представляют интерес работы П.К. Анохина о кибернетике как науке об управлении саморегулирующимися системами, о понятии обратной связи, моделировании функциональных систем и их информационном эквиваленте.

Очерки по физиологии функциональных систем

Книга содержит работы по теории функциональных систем организма.

Показана универсальная модель работы мозга с формулировкой центральных узловых механизмов целостных приспособительных актов любой степени сложности: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия, программа действия, обратная афферентация, сличение результата.

С помощью общей теории функциональных систем были сделаны обобщения: концепция системогенеза, проблема интегративной деятельности нейрона и т. д. Все эти проблемы подробно освещены в книге.

Трудно найти в истории цивилизации такой момент, о котором можно было бы сказать, что именно тогда возникла идея о целостности, о единстве мира.

Вероятно, уже при первой попытке понять мир мыслящий человек столкнулся с поразительной гармонией между целым, универсумом, и отдельными деталями, частями. Однако по самой сути человеческого ума он всегда имеет дело с непосредственным, с его конкретным окружением, с явлениями изолированной ниши, и это коренным образом повлияло на весь ход его познавательной деятельности.

Системные механизмы высшей нервной деятельности

Монография содержит избранные труды выдающегося советского физиолога, ученика И.П. Павлова, лауреата Ленинской премии академика Петра Кузьмича Анохина.

В книге рассматриваются исторические корни возникновения и развития системных аспектов учения о высшей нервной деятельности, анализируются системные закономерности работы коры головного мозга и ряда подкорковых образований, составляющих основу сложных и многообразных проявлений целенаправленного поведении.

Садовский В. //., Юдин Э. Г. Задачи, методы и приложения общей теории
систем.- В кн.: Исследования по общей теории систем. М., 1969, с. 3-
22.
Синичкин В. В. Особенности распространения возбуждения, вызванного
антидромным раздражением пирамидного тракта на нейроны зритель-
ной области коры головного мозга.- В кн.: Интегративная деятельность
мозга. М., 1967, с. 72-74.
Системные исследования. Ежегодник. М., 1970. 208 с. (Институт истории
естествознания и техники АН СССР).
Судаков К. В. Нейрофизиологические механизмы пищевого возбуждения.
Докт. дис. М., 1965, 488 с.
Судаков К. В. Пейсмекерный механизм пищевой мотивации.- Рефераты
докл. II Всесоюз. съезда физиологов, т. 1. Л., 1970, с. 187-192.
Судаков К. В., Котов А. В. Взаимодействие мотивационного и подкрепляю-
щего возбуждений на нейронах коры мозга как основа пищевого услов-
ного рефлекса.- Материалы симпозиумов 22-го совещания по пробле-
мам физиол. высшей нервной деятельности. Л., 1969, с. 20-21.
Судаков К. В., Фадеев Ю. А. Особенности восходящей активности коры
головного мозга в состоянии физиологического голода и при болевом
раздражении.-Физиол. журн. СССР, 1963, т. 49, № 11, с. 1310-1917.
Трапезников В. А. Человек в системе управления.- Тезисы 5-го Всесоюз.
совещания по проблемам управления. М., 1970.
Уоддингтон К. Предисловие.- В кн.: Б. Гудвин. Временная организация
клетки. М., 1966.
Урсул А. Д. Природа информации. М., 1968.
Ухтомский А. А. Собр. соч., т. 2. Л., 1951.
Хаютин С. Н. Активность одиночных нейронов зрительной области коры
в условиях выраженной пищевой мотивации.- В кн.: Структурная,
функциональная и нейрохимическая организация эмоций. Л., 1971,
с. 175-179.
Ханике Ф. Новые идеи в области управления. М., 1969.
Холл А. Д., Фейджин Р. Е. Определение понятия системы.-В кн.: Иссле-
дования по общей теории систем. М., 1969, с. 252-282.
Шумилина А. И. Функциональное значение лобных областей коры голов-
ного мозга в условнорефлекторной деятельности собаки.- В кн.: Про-
блемы высшей нервной деятельности. М., 1949, с. 561-627.
Шумилина А. И. Экспериментальный анализ методом вызванных потенци-
алов корково-подкорковой реверберации возбуждений.- В кн.: Интег-
ративная деятельность нервной системы в норме и патологии. М., 1968,
с. 276-287.
Эйнштейн А. Физика и реальность. М., 1965, 359 с.
Функциональная система как основа интеграции нервных процессов в эм-
бриогенезе.- Сборник. докл. 6-го Всесоюз. съезда физиологов, биохими-
ков и фармакологов. Тбилиси, 1937, с. 148-156.
Эшби У. Р. Конструкция мозга. М., 1964, 411 с.
Эшби У. Р. Общая теория систем как новая научная дисциплина.- В кн.:
Исследования по общей теории систем. М., 1969, с. 125-142.
Юнг Р. Ярче тысячи солнц. М., 1960.
Bross J. D. Design for decision. New York, 1953.
Bullock Т. H. Parameters of integrative action of the nervous system at the
neuronal level.- In: The submicroscopic organization and function of ner-
vous cells, 1958, p. 323.
Marting D. C. La experimentacion instrumental ä la luz de conception de
Anojin.- Bol. Inst neurofisiol. psychol., 1966, v. 2, p. 14.
Suga N. Recovery cycles and responses to frequency modulated tone pulse»
in auditory neurones of echo-locating bats.-J. Physiol., 1964, v. 175,
p. 50-80.