Строение жгутиковых. Методическая разработка по биологии "Особенности строения и жизнедеятельности эвглены зелёной. Колониальные жгутиковые. Одиночные свободноживущие формы

Латинское название Mastigophora или Flagellata

Общая характеристика жгутиковых

Обширный класс включающий более 6000 видов разнообразных простейших.
Тело жгутиконосцев имеет весьма разнообразную, чаще овальную, шаровидную или веретеновидную форму. Органеллами движения служат цитоплазматические нитевидные жгутики. Чаще всего их один или два, но может быть четыре и больше. Жгутики обычно помещаются на переднем конце тела и направлены вперед, по движению животного. Однако у некоторых форм при наличии двух и более жгутиков один из них может загибаться вдоль тела назад и иметь значение руля. Этот жгутик обычно соединен с поверхностью тела тончайшей плазматической пленкой, * укрепляя таким образом колеблющуюся, или волнообразную, перепонку. Движения направленных вперед жгутиков довольно сложны и разнообразны. Жгутик совершает вращательное движения, описывая фигуру в форме конуса. В то же время он сам волнообразно изгибается. Движение жгутика вызывает вращательное движение тела простейшего, которое как бы ввинчивается в воду. У некоторых жгутиконосцев (отряд Rhizomastigida), кроме постоянных жгутиков, ршеются псевдоподии. Эти формы указывают на близость классов жгутиковых и саркодовых.


А-Д-овгленовые: А - зеленая эвглена (Euglena viridis); 1, 2 - жгут; 3 - резервуар сократительной вакуоли; 4 - стигма; 5 - сократительная вакуоля; 6 - хроматофоры; 7-ядро; Б - Е. oxyuris; В - Е. acus; Г - Е. gracilis; Д - Phacus longicauda; Е-К - панцирные: Е -* Peridinium; Ж - Ceratium tripos; 3 - Ornithocercus; И - Ceratium hirudinella; К -> ночесветка
(Noctiluca miliaris).

Тело жгутиковых состоит из цитоплазмы и обычно одного пузыревидного ядра . Цитоплазма разделяется на два слоя: наружный, более плотный, гомогенный и прозрачный - эктоплазму и внутренний, более жидкий и зернистый - эндоплазму.
Тело большинства покрыто довольно плотной эластичной оболочкой - пелликулой , образующейся за счет уплотнения эктоплазмы. Пелликула позволяет животному временно изменять форму тела, или метаболировать. У некоторых из них тело покрыто твердой оболочкой из клетчатки, которая образует своеобразный панцирь.

Питание

Особое положение по способу питания занимают некоторые эвглены, в частности зеленая эвглена (Euglena viridis) (рис. А). У зеленой эвглены имеются хроматофоры, содержащие хлорофилл. На свету она питается как типичный зеленый растительный организм. Но, помещенная в темноту, эвглена обесцвечивается и переходит к сапрофитному питанию. По-видимому, и на свету эвглена обладает смешанным способом питания, т. е. является миксотрофным организмом.
Голофитные жгутиконосцые обычно имеют красное или бурое пятнышко - глазок, или стигму,- расположенное на переднем конце тела у основания жгутика (рис. А). Это - светочувствительная органелла, которая обусловливает способность зеленых жгутиковых воспринимать световые раздражения. Зеленые жгутиконосцы обнаруживают положительную реакцию на свет, т. е. обычно передвигаются по направлению к источнику света.
У многих пресноводных имеются специальные органеллы выделения - сократительные вакуоли, при помощи которых из клетки удаляется избыток воды, а также жидкие продукты диссимиляции. Сократительная вакуоля у эвглены (рис. А) помещается в передней части тела. Сократительная в"акуоля периодически наполняется жид-
кпм содержимым, которое при сжатии вакуоли выталкивается в особый: пузырек - резервуар (рис. Л), а затем через особый канал, иногда неправильно называемый «глоткой», выделяется наружу. Сократительные* вакуоли, как правило, отсутствуют у морских жгутиковых. Кроме описан-ных органелл, в цитоплазме могут быть различные включения: зерна крахмала (у зеленых жгутиковых), зерна парамила - углевода, близкого по составу к крахмалу (у эвглены и др.), капельки жира и т. п.


1 - продольное деление; 2 и 3 - деление в цисте.

Инцистирование

Для жгутиковых, так же как и для многих других простейших, характерно образование покоящихся стадий путем инцистирования. Образование цист может иметь различное значение. Инцистирование наблюдается при наступлении неблагоприятных условий: цисты выносят резкие изменения температуры и недостаток влажности. В других случаях инцистирование может быть связано с размножением или представлять собой приспособление, обеспечивающее распространение животных.

Размножение

Для большинства жгутиконосцев известно только бесполое размножение. Половой процесс изучен лишь у зеленых колониальных форм из семейства вольвоксовых (отряд-Phytomonadida).

Бесполое размножение происходит обычно путем деления надвое. Оно начинается с митотического деления ядра, за которым следует продольное деление тела, начинающееся с его переднего конца. При этом делятся также базальные тельца; жгутики или отбрасываются, или переходят к одной из дочерних особей, а у другой развиваются заново из базального тельца. При делении жгутиковых, имеющих хроматофоры, последние также делятся и распределяются по дочерним клеткам. У некоторых жгутиковых делению предшествует инцистирование, при этом деление происходит уже под оболочкой цисты (рис. 2 и 3).



U - гамета; 2-7 - последовательные стадии копуляции гамет; 8 - инцистированная зигота.

У колониальных жгутиковых из вольвоксовых при бесполом размножении отдельная клетка колонии делится несколько раз (по числу клеток составляющих колонию), и таким образом возникают дочерние колонии.

Половое размножение у разных жгутиковых происходит различно. В простейшем случае происходит копуляция двух внешне одинаковых ш> величине половых особей - гамет, например у Polytoma и некоторых видов хламидомонад. Такую копуляцию одинаковых гамет, или изогамет, называют изогамной копуляцией. У других жгутиковых гаметы отличаются размерами. Одни из них более крупные - макрогаметы, другие более мелкие - микрогаметы. Макро- и микрогаметы снабжены жгутиками. Макро- и микрогаметы копулируют друг с другом. Копуляцию неравных гамет, или анизогамет, называют анизогамной.

Анизогамная копуляция у Chlamydomonas braunii:
l - микрогамета; 2 - макрогамета; 3-5- последовательные стадии копуляции гамет.

Формирование анизогамет можно считать первым этапом дифференциации пола. У колоний Volvox, образованных огромным числом особей (до 10-20 тыс.), гаметы могут формироваться только из отдельных генеративных особей. Большинство особей колонии вегетативпые, не способные участвовать в половом размножении. В колонии Volvox только 25-30 клеток (особей) может превращаться в крупные неподвижные макрогаметы и лишь 5-10 клеток-образовывать микрогахметы. При формировании макрогамет деления клеток не происходит, а при образовании микрогамет происходит ряд делений, в результате которых возникают 256 мельчайших микрогамет, каждая с парой жгутиков. Микрогаметы покидают колонию и выходят в воду. Затем они проникают в другие колонии, где копулируют с макрогаметами.

Макрогаметы жгутиками не обладают. Их можно сравнить с яйцевыми клетками многокле-точных, а микрогаметы - со сперматозоидами. Такую копуляцию Volvox называют о о г а- м и е й. После оогамной копуляции образуется оплодотворенная макрогамета - зигота. Последняя выделяет плотную оболочку, а все вегетативные особи колонии погибают. Затем зигота начинает многократно делиться и дает начало новой колонии Volvox.
У Volvox globator микро- и макрогаметы развиваются в одной и той же гермафродитной колонии, тогда как у другого вида - V. aureus - колонии раздельнополы: одни из них (женские) образуют только макрогаметы, другие (мужские) - только микрогаметы.
Таким образом, у различных представителей жгутиковых наблюдаются как бы различные ступени эволюции полового процесса - от изогам- ной копуляции до настоящей оогамии, что представляет интерес для понимания происхождения полового процесса у многоклеточных.

Классификация



А - часть полонии; Б - схематический разрез вольвокса; 1 - клетки колонии; 2 - макрогаметы; 3 - формирование микрогамет.

Класс жгутиковых (Mastigophora, или Flagellata) состоит из большого числа (13-14) отрядов. Главнейшие из них следующие: J. Эвглеио- вые (Euglenida); 2. Панцирные (Dinoflagellata); 3. Фитомонадовые (Pliy- tomonadida); 4. Корнежгутиковые (Rhizomastigida); 5) Протомонадовыо (Protomonadida); 6. Многожгутиковые (Polymastigida); 7. Гипермастиги- новые (Hypermastigida); 8. Опалиновые (Opalinida).
Первые три отряда (эвгленовые, панцирные, фитомонадовые) входят в состав подкласса фитомастигины (Phytomastigina) - аутотрофнтлх растительных жгутиконосцев. Следующие четыре отряда (корнежгутиковые, протомонадовые, многожгутиковые, гипермастигиновые) составляют подкласс зоомастигины (Zoomastigina) - типичных гетеротрофных организмов. Последний отряд (опалиновые) многие ученые выделяют в ранг самостоятельного подкласса Opalinina.

Морфологически Ж. представляют собой клетку с одним или несколькими ядрами, двигательным аппаратом, цитоплазматическими органоидами и комплексом микрофибрилл, несущих опорные функции. Тело некоторых свободноживущих Ж. заключено в твердую оболочку, состоящую из минеральных или органических веществ.

Отряд Hypermastigida эволюционно близок к трихомонадам. Представитель его - Trichonympha turkestanika (рис., VII) имеет многочисленные наборы жгутов и парабазальных тел. Эти Ж. обитают в кишечнике термитов и некоторых тараканов и приносят пользу своим хозяевам, обеспечивая переваривание клетчатки.

Библиография: Догель В. А., Полянский Ю. И. и Хейсин E. М. Общая протозоология, М.-Л., 1962, библиогр.; Многотомное руководство по микробиологии, клинике и эпидемиологии инфекционных болезней, под ред. H. Н. Жукова-Вережникова, т. 9, М., 1968; Руководство по цитологии, под ред. A. С. Трошина, т. 1, с. 409, М.-Л., 1965.

М. М. Соловьев.

Жгутиконосцы (или жгутиковые) - широко распространенные простейшие, у которых имеются органоиды движения в виде жгутиков. В настоящее время известно около 6-8 тыс.

Некоторые свободноживущие жгутиконосцы занимают промежуточное положение между растительными и животными организмами, сочетая в себе признаки тех и других. Вот почему часть жгутиконосцев составляет предмет изучения ботаников, а другая часть интересует зоологов. Все жгутиконосцы, в отличие от саркодовых, обладают плотной оболочкой (пелликулой), которая придает им постоянную форму тела. Вместо ложноножек у них появились особые органеллы движения - жгутики (один, два или много - в зависимости от вида). Однако между этими классами простейших существует родственная связь, на что указывает наличие в природе таких форм, у которых сочетаются признаки саркодовых (ложноножки) и жгутиконосцев (жгутики). К ним относится, например, живущая в болотной воде жгутиковая амеба.

Кроме органоидов движения часть жгутиконосцев имеет еще один органоид - глазок, или стигму. Он помещается обычно у основания жгутика. Этот светочувствительный аппарат воспринимает световые раздражения и определяет направление движении животного в сторону источника спета.

Одиночные жгутиконосцы

Одиночные жгутиконосцы - эвглены. Описанная в школьном учебнике зоологии эвглона золеная принадлежит к числу одиночных жгутиконосцев. Это - один из видов рода эвглеп, живущих в наших пресных водоемах. Она относится к жгутиконосцам промежуточного тина и может рассматриваться как простейшее, находящееся на грани между растительным и животным миром, подтверждая своим существованием общность происхождения этих двух ветвей органической жизни.

Под микроскопом эвглены выглядят как маленькие вытянутые в длину тельца размером около 50 мк (или 0,05 мм). Хорошо видно поступательное, с легким покачиванием вращательное движение, которое зависит от работы жгутика, как бы ввинчивающегося в воду. Иногда можно заметить на переднем тупом конце красное пятнышко - стигму. Подробности строения эвглены следует рассматривать при большом увеличении. Жгутик становится хорошо заметным после добавления капли йодной настойки, которая убивает живых эвглен и окрашивает их в темно-бурый цвет.

Эвглена зеленая служит хорошим показателем степени биологической очистки сточных вод. Ее численность в планктоне контактных прудов сильно возрастает при снижении бактериальных загрязнений. Так, например, при полной очистке воды количество эвглен в 1 мл равно 18,9 тыс. при общей численности простейших в том же объеме в 22 тыс. Таким образом, качество воды в водоемах определяется не только наличием или отсутствием организма-индикатора, но и его количеством в единице объема.

Кроме эвглены зеленой, в пробе воды могут оказаться и другие виды эвглен, на которых следует обратить внимание учащихся. Так, например, эвглена акус имеет сильно вытянутое, более узкое и заостренное на обоих концах тело. В отличие от эвглены зеленой акус не может сокращаться и сохраняет постоянные очертания. Почти в два раза крупнее эвглены зеленой - эвглена спирогира, у которой пелликула имеет спиральные ряды утолщений, идущих вдоль удлиненного и несколько изогнутого тела. Примерно такой же величины (до 100 мк) достигает эвглена оксиурис, имеющая вид тонкой колбаски с острым и узким кончиком задней части тела. Из других свободноживущих жгутиконосцев могут попадаться особи из рода факус по форме, напоминающие сердце (с хвостиком). Так же как и эвглены, факусы имеют зеленые хроматофоры. Отличаются медленным движением. Размеры тела около 0,5 мм.

Ознакомление учащихся с многообразием форм свободноживущих жгутиконосцев позволяет коснуться вопроса дивергентной эволюции.

Колониальные жгутиконосцы - вольвоксы. Общим для всех колониальных жгутиконосцев является то, что каждый из них состоит из особей, тождественных по своему строению с одноклеточными водорослями - хламидомонадами. Следовательно, они имеют по 2 жгутика, красный глазок - стигму, зеленые хроматофоры и т. д. Различия заключаются лишь в числе особей, входящих в колонию, в их взаимном расположении и в общей конфигурации всей колонии в целом. Колониальные жгутиковые разной степени сложности массами населяют наши стоячие водоемы весной в период так называемого «цветения» воды. Если взять пробу этой воды, то в ней можно обнаружить необходимый для работы живой материал.

Кратко охарактеризован лишь один представитель колониальных жгутиконосцев из числа более сложных, а именно вольвокс авреус. Он встречается чаще других видов вольвоксов, образуя колонию диаметром до 850 мк, состоящую из очень большого количества особей, между которыми существует разделение функций. Большинство клеток при помощи согласованных движений жгутиков осуществляет перемещение всей колонии в воде, они не способны делиться. Функцию размножения несут другие клетки, в результате деления которых образуются бесполым путем молодые колонии.

Помимо вегетативного размножения у вольвоксов наблюдается и половой процесс. Внутри колонии вольвокса формируются микрогаметы и макрогаметы. После образования зигот шары вольвокса распадаются, а новые шары возникают уже из зигот. Таким образом, вольвоксы как бы приближаются к многоклеточным организмам тем, что образуют два рода клеток - обычных, выполняющих только функции передвижения и питания (автотрофного) и клеток с функцией размножения (бесполого и полового). Однако у вольвокса нет настоящих тканей с дифференцированными клетками, которые свойственны многоклеточным организмам.

Крупные формы вольвоксов можно рассматривать под микроскопом при малом увеличении без покровного стекла. Следует обратить внимание учащихся на перекатывающееся движение колонии за счет биения жгутиков многочисленных клеток, связанных друг с другом протоплазматическими мостиками. Клетки располагаются по периферии шара, имеющего плотную оболочку, которая придает определенную форму всей колонии и окружает более жидкую внутреннюю студенистую массу. Внутри некоторых колоний можно рассмотреть образовавшиеся в них дочерние колонии (лучше при большом увеличении).

У вольвокса легко наблюдать положительный фототаксис. Для этого достаточно часовое стекло с жидкостью, в которой плавают вольвоксы, поместить около окна. Вскоре можно заметить скопление вольвоксов на стороне, обращенной к окну. Если повернуть стекло па 180°, то вольвоксы переплывут к тому краю стекла, па который падает свет от окна. То же наблюдается при освещении электролампой - вольвоксы перемещаются в более освещенную зону.

Класс жгутиковые

Жгутиковые, биченосцы, одноклеточные и колониальные организмы, имеющие жгутики в качестве органов движения. Некоторые группы жгутиковых., например эвгленовых, ботаники относят к растениям, а зоологи – к животным.

1) В ботанике Ж. раньше рассматривались как отдел (тип), состоящий из нескольких классов, ряд которых не признаётся теперь растительными организмами. ОстальныеЖ. из-за больших биохимических и морфологических различий частично выделены в самостоятельный отдел частично считаются классами отдела пирофитовых водорослей или др. отделов (хризомонады – отдела золотистых водорослей, вольвоксовые – отдела зелёных водорослей).


Жгутиковые

Жгутиковые имеют 1–8, иногда больше жгутиков, отходящих от переднего конца тела; один из жгутиков, направленный назад, иногда пристаёт к стенке тела, образуя (например, у трипаносом) изгибающуюся волнообразную перепонку. Тело одето тонкой наружной оболочкой – пелликулой, нередко сплошным хитиновым панцирем или оболочкой из клетчатковых пластинок. Клетка жгутиковых одета тонкой наружной оболочкой либо хитиновым панцирем.

В отличие от саркодовых жгутиконосцы сохраняют постоянную форму тела. Ядер одно или несколько. Некоторые жгутиковые имеют светочувствительный органиод (стигму) до 25 микрон в диаметре, расположенный у основания жгутика. Размножаются эти протисты делением надвое; при неблагоприятных обстоятельствах многие образуют цисты, из которых выходит большое количество молодых организмов. Некоторые жгутиковые образуют колонии. Ядро обычно одно, иногда ядер нескольких десятков.


Воротничковый жгутиконосец

Колониальные жгутиковые

Осморегуляция и выделение осуществляются сократительной вакуолью, расположенной на переднем конце тела. Жидкость поступает в вакуоль по проводящим канальцам.
В задней части тела эвглены расположено крупное ядро.

Подтип Жгутиковые

В цитоплазме находится большое количество хроматофоров, содержащих хлорофилл. Благодари присутствию хлорофилла эвглена способна к фотосинтезу. В темноте она может питаться, как животное, готовыми органическими веществами (загоняя мелкие частицы, т.е. бактерии, в глотку) или осмотически. Эвглена является как автотрофным, так и гетеротрофным организмом. Такие организмы называются миксотрофными, т.е. имеющими смешанный тип питания.
Размножается эвглена бесполым путем — продольным делением. Сначала делится ядро, удваиваются базальное тельце, хроматофоры, затем делится цитоплазма. Жгутик отпадает или переходит к одной особи, а у другой он образуется заново. При неблагоприятных условиях эвглена инцистируется.

Кроме одиночных жгутиковых в классе встречаются и колониальные формы. Колония представляет собой группу организмов, ведущих совместное существование. Колония вольвокса, например, — это шар, состоящий из большого числа отдельных особей (от 50 до 50 000). Все особи колонии расположены по поверхности шара в один ряд и соединены цитоплазматическими мостиками. В середине шара находится студенистое вещество. Отдельная особь колонии называется зооидом. Каждый зооид имеет два жгутика, ядро, стигму и хроматофор с хлорофиллом. Питается каждая особь самостоятельно, перемещение колонии происходит согласованным движением жгутиков.

В колонии вольвокса существует специализация. Небольшая часть особей (генеративные зооиды) связана с воспроизведением. Остальные особи, соматические, не способны к размножению. Колонии вольвокса свойственны бесполое размножение и половой процесс — копуляция. Бесполое размножение происходит весной, когда генеративные особи погружаются внутрь колонии и там начинают делиться (митозом). Каждая особь образует два, четыре, зооидов, которые связаны между собой. Внутри материнской колонии образуются дочерние колонии, состоящие из многих зооидов. Затем материнская колония разрушается и дочерние существуют самостоятельно.

Осенью из генеративных зооидов образуется два вида половых особей (макротметы — женские, микрогаметы — мужские). Макрогаметы не делятся, а растут. Они неподвижны. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое количеств о подвижных двужгутиковых гамет. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой. При благоприятных условиях диплоидная зигота делится мейозом и далее гаплоидные зооиды образуют новую колонию.

Класс Жгутиковые - объединяет простейшие организмы, которые населяли нашу планету еще задолго до нашей эры и сохранились до сегодняшнего дня. Они являются переходным звеном между растениями и животными.

Общая характеристика класса Жгутиковые

Класс включает 8 тыс. видов. Передвигаются они благодаря наличию жгутиков (чаще имеется один жгутик, нередко два, иногда восемь). Есть животные, имеющие десятки и сотни жгутиков. У колониальных форм число особей достигает 10-20 тыс.

Большинство жгутиковых имеет постоянную форму тела, которое покрыто пелликулой (уплотненный слой эктоплазмы). При неблагоприятных условиях жгутиковые образуют цисты.

Размножаются в основном бесполым путем. Половой процесс встречается только у колониальных форм (семейство Вольвоксовых). Бесполое размножение начинается с митотического деления ядра. За ним следует продольное деление организма. Дыхание жгутиковых идет всей поверхностью тела за счет митохондрий.

Среда обитания жгутиковых - пресные водоемы, но встречаютсяи морские виды.

Среди жгутиковых встречаются следующие типы питания:

Классификация жгутиковых основана на строении и способе жизни, выделяют следующие формы:

Строение одноклеточных жгутиковых

Эвглена зеленая является типичным представителем класса жгутиковых. Это свободноживущее животное, обитающее в лужах и прудах. Форма тела эвглены вытянутая. Ее длина составляет около 0,05мм. Передний конец тела животного сужен и притуплен, а задний расширен и заострен. Передвигается эвглена благодаря жгутику, находящемуся на переднем конце тела. Жгутик совершает вращательные движения, в результате чего эвглена как бы ввинчивается в воду.

В цитоплазме эвглены находятся овальные хлоропласты, которые придают ей зеленый цвет. Благодаря наличию хлорофилла в хлоропластах эвглена на свету, подобно зеленым растениям, способна к фотосинтезу. В темноте хлорофилл у эвглены исчезает, фотосинтез прекращается, и она может питаться осмотическим путем. Эта особенность питания указывает на родство между растительными и животными организмами.


Дыхание и выделение у эвглены осуществляются так же, как у амебы. Пульсирующая, или сократительная, вакуоль, расположенная на переднем конце тела, периодически удаляет из организма не только избыток воды, но и продукты обмена.

Недалеко от сократительной вакуоли имеется ярко-красный глазок, или стигма, принимающий участие в восприятии цвета. Эвглены обладают положительным фототаксисом, т. е. плывут всегда к освещенной части водоема, где имеются наиболее благоприятные условия для фотосинтеза.

Размножается эвглена бесполым путем, при этом тело делится в продольном направлении, дает две дочерние клетки. Первым вступает в процесс деления ядро, затем разделяется цитоплазма. Жгутик отходит к одному из новообразованных организмов, а у другого формируется заново. Под влиянием неблагоприятных факторов возможен переход в спящую форму. Жгутик прячется внутрь тела, форма эвглены стает округлой, а оболочка - плотной, в таком виде жгутиковые продолжают делиться.

Строение и образ жизни колониальных жгутиковых

Вольвокс, пандорина - представители колониальных жгутиковых. Самые примитивные колонии насчитывают от 4 до 16 одноклеточных организмов (зооидов).

Клетки из колонии вольвокса имеют грушевидную форму и наделены парой жгутиков. Эти жгутиковые имеют вид шара в диаметре до 10мм. Такая колония может вмещать около 60 000 клеток. Внутриполостное пространство заполнено жидкостью. Между собой клетки соединяются с помощью цитоплазматических мостиков, что помогает координировать направление движения.

Для вольвокса уже характерно распределение функций между клетками.Так, в части тела, которая направлена вперед, находятся клетки с довольно развитыми глазками, они более чувствительны к свету. Нижняя часть тела больше специализирована на процессах деления. Таким образом, наблюдается разделение клеток на соматические и половые.

Во время бесполого размножения формируются дочерние клетки, которые не расходятся, а представляют собой единую систему. Когда материнская колония погибает, новообразованная начинают самостоятельную жизнь. Вольвоксу свойственно и половое размножение, в осенний период года. При этом формируются небольшие мужские гаметы (до 10 клеток), способны к активному перемещению, и крупные, но неподвижные женские (до 30 клеток). Сливаясь, половые клетки образуют зиготу, из которой выйдет новая колония. Сначала зигота делится два раза путем мейоза, затем митотичести.

В чем проявляется усложнение организации колониальных форм жгутиковых?

Усложнение колониальных форм идет за счет дифференцировки клеток для дальнейшего выполнения специфических функций. Несомненно, формирование колоний вызывало большой интерес ученых, так как это шаг на пути становления многоклеточных видов.

Данное явление хорошо прослеживаетсяу вольвокса. У него появляются клетки, выполняющие разные функции. Также благодаря мостикам обеспечивается распределение питательных веществ по всему организму. У эвглены, в связи с более примитивным строением таких особенностей нет.

Таким образом, на примере вольвокса можно увидеть, как многоклеточные животные могли эволюционировать из одноклеточных.

Значение жгутиковых в природе

Жгутиковые животные, способные к фотосинтезу,имеют большое значение в круговороте веществ. Некоторые виды, поглощающие органические вещества, принимают участие в очищении сточных вод.

В водоемах с разным уровнем загрязнения поселяются эвглены, которых можно использовать для исследования санитарного состояния источника воды.

Водоемы, где нет течения, населяют многие виды жгутиковых животных, время от времени, из-за интенсивного деления, они придают воде зеленый окрас, явление цветения вод.

У активно передвигающихся простейших - жгутиконосцев имеются специальные выросты на поверхности клетки, называемые органоидами движения. Представители жгутиконосцев - одноклеточные организмы, органоидами движения которых служат длинные выросты, называемые жгутиками. Число жгутиков у разных видов разное - от одного до нескольких сотен. Биологию жгутиконосцев можно рассмотреть на примере эвглены зеленой.

Среда обитания, строение и передвижение. Эвглена зеленая живет в сильно загрязненных небольших пресных водоемах и часто вызывает «цветение» воды. Тело эвглены покрыто тонкой и эластичной оболочкой - пелликулой, позволяющей сокращаться, вытягиваться и изгибаться. Благодаря пелликуле тело эвглены имеет постоянную веретеновидную форму (рис. 25). На переднем конце тела эвглены имеется один длинный жгутик. Он быстро вращается и тянет эвглену вперед. Во время движения тело эвглены медленно вращается вокруг своей оси в сторону, противоположную вращению жгутика.

В основании жгутика находится плотное базальное тельце, которое служит опорой для жгутика. На переднем конце тела расположен клеточный рот и ярко-красный глазок. С его помощью эвглена различает изменения освещенности. В передней части тела расположена сократительная вакуоль, а в задней трети - ядро. В цитоплазме содержатся зеленые хлоропла-сты, несущие зеленый пигмент - хлорофилл, и пищеварительная вакуоль.

Рис. 25. Строение эвглены зеленой: 1 - ядро; 2 - сократительная вакуоль; 3 - оболочка; 4 - клеточный рот: 5 - жгугик. 6 - глазок. 7 - базальное тельце; 8-хлоропласта

Питание. Эвглена способна менять характер питания в зависимости от условий среды. На свету, благодаря способности к фотосинтезу, ей свойственно автотрофное питание - синтез органических веществ из неорганических. В темноте эвглена питается гетеротрофно - использует готовые органические вещества. Растворенные в воде питательные вещества она способна поглощать через пелликулу. Внутрь цитоплазмы впячивается тонкая трубочка, через которую в клетку всасывается жидкая пища. Вокруг нее образуется пищеварительная вакуоль. Кроме того, благодаря движению жгутика в клеточный рот затягиваются органические микрочастицы. Вокруг них образуются пищеварительные вакуоли, которые двигаются в цитоплазме (как и у амебы). Непереваренные остатки пищи выбрасываются у заднего конца тела.

Дыхание. Эвглена дышит кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит, как и у амебы, через всю поверхность тела. Растворенный в воде кислород поступает в клетку, где расходуется в процессе жизнедеятельности, наружу выделяется углекислый газ.

Выделение. В сократительную вакуоль собираются вредные вещества (продукты распада) и избыток воды, которые потом выталкиваются наружу. Размножение. Размножается эвглена бесполым путем: клетка делится надвое вдоль продольной оси тела (рис. 26). Сначала разделяется ядро. Затем тело эвглены продольной перетяжкой делится на две примерно одинаковые части. Если в одну из дочерних клеток не попал какой-либо органоид (например, глазок или жгутик), то впоследствии он там образуется.

Рис. 26. Бесполое размножение эвглены

Эвглена как организм, сочетающий в себе признаки животного и растения. С одной стороны, эвглене свойственно автотрофнос питание благодаря наличию хлорофилла, участвующего в фотосинтезе, что характерно для растений. С другой стороны, как животное эвглена активно двигается, обладает гетеротрофным питанием - поедает частицы органических веществ, мелких животных, одноклеточные водоросли. Если эвглена зеленая длительное время находится в темноте, то хлорофилл у нее исчезает и питается она только органическими веществами.

Пример с эвгленой зеленой показывает, что граница между животными и растениями достаточно условна. Жгутиконосцы занимают как бы промежуточное положение между растительным и животным царствами. Из растительных жгутиконосцев, подобных эвглене, в древности могли образоваться животные жгутиконосцы.

Тела колониальных жгутиконосцев состоят из многих клеток. Вольвокс представляет собой крупную шарообразную колонию диаметром около 8 мм, на поверхности которой В один слой располагаются клетки (рис. 27, 2). В колонии вольвокса может быть более 60 тыс. клеток. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Отдельные клетки колонии вольвокса соединены цитоплазматическими «мостиками».

Рис. 27. Колониальные жгутиконосцы: 1 - гониум: 2 - вольвокс

При бесполом размножении у колониальных жгутиковых образуются дочерние колонии. У гониума (рис. 27, 1) каждая клетка колонии способна давать начало новой колонии, а у вольвокса в бесполом размножении могут участвовать лишь 8-10 клеток, они и образуют новые колонии.

Первые колонии возникают вследствие того, что после деления клетки не расходятся, а остаются вместе. Так, гониум образует колонию в виде пластинки, построенной из 16 клеток, расположенных в один слой. В шарообразной колонии эвдорины 32 клетки. Они имеют жгутики, обращенные наружу.

При половом размножении вольвокса мужские половые клетки образуют 5-10 клеток, женские - 25-30. Таким образом, в колонии вольвокса существуют различные типы клеток, что характерно для многоклеточных животных.

Вольвокс может служить моделью, показывающей, как из одноклеточных организмов могли произойти многоклеточные.

Разнообразие жгутиконосцев.

К жгутиконосцам относят более 7000 видов. По характеру питания и обмена веществ их делят на растительных и животных. К жгутиконосцам относится бодо (рис. 28), обитающий в тех же местах, что и растительный жгутиконосец эвглена зеленая. Бодо движется в воде при помощи двух жгутиков, расположенных на переднем конце тела. Это животное не имеет хлорофилла, поэтому ему свойственно только гетеротрофное питание. Пищей ему служат бактерии, одноклеточные водоросли и микроскопические животные, которых бодо при помощи жгутиков подгоняет ко рту и заглатывает.

Рис. 28. Строение жгутиконосца бодо: 1 - клеточный рот; 2 - жгутики; 3 - мембрана; 4 - цитоплазма; 5 - ядро; 6 - митохондрия; 7 - пищеварительная вакуоль

Рис. 29. Болезнетворные простейшие: 1 - трипаносома; 2 - лямблия

Упражнения по пройденному материалу

  1. В каких условиях обитает и как передвигается эвглена зеленая?
  2. Охарактеризуйте типы питания эвглены зеленой.
  3. Сравните способы размножения амебы протея и эвглены зеленой. Кратко охарактеризуйте их.
  4. Какие особенности строения и жизнедеятельности подтверждают эволюционное положение эвглены зеленой на границе царства растений и царства животных?
  5. В чем проявляется усложнение организации колониальных форм жгутиковых? Поясните на примере вольвокса.
  6. Чем отличается колония одноклеточных от многоклеточного организма?